misle.ru страница 1
скачать файл
Шмальгаузен И.И. Эволюция факторов эволюции и ее движущие силы // История и теория эволюционного учения, вып. 2. [Эволюционные взгляды И.И. Шмальгаузена (к 90-летию со дня рождения)]. 1974. С. 5–9.
И. И. Шмальгаузен
ЭВОЛЮЦИЯ ФАКТОРОВ ЭВОЛЮЦИИ И ЕЕ ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ.

ПЛАН

{5}
Эволюция форм борьбы за существование.

Прямая борьба — косвенная.

Индивидуальное — коллективное состязание. «Взаимопомощь».

Сложные взаимозависимости в биоценозах. Подчиненное положение кормовой базы. Ведущее положение высших форм. Их состязание в овладении средой.

Эволюция форм естественного отбора. Простое переживание  переживание в приспособительных реакциях!!!

Движущая форма. Прямая, косвенная.

Стабилизирующая форма отбора [перестройка генотипа и факторов онтогенеза].

Пути возникновения онтогенеза. Механизм последовательной адаптации (растения) («отборный»).

Эволюция факторов онтогенеза. Прогрессивное расхождение между факторами филогенеза и факторами онтогенеза («реализующими»).

От специфических детерминирующих внешних факторов к менее специфическим и неспецифическим освобождающим раздражителям. От мало устойчивых к более устойчивым факторам. От внешних к внутренним факторам развития. Во всех существенных реакциях на постоянные условия.

Автономизация онтогенеза. Усложнение материальной наследственной базы индивидуального развития. Регуляторные процессы! Обратная связь в онтогенезе (стабилизирующий отбор). Максимальная обратимость реакции на изменчивые условия!!!

Эволюция материальной базы индивидуального развития. Ее дифференцировка, накопление, распределение. Выработка условного кода (упрощение передачи условными сигналами), скрытая перестройка.
{6}

Факторы эволюции форм наследования и ее материальной основы.

Стабилизирующий отбор и скорость эволюции.

Значение скорости эволюции и ее факторы. Гармоничная ... (слово неразборчиво, ред.). Обратная связь невозможна, поэтому регуляция только косвенная через элиминацию негодных.

Межгрупповое состязание сначала в темпах эволюции, затем однако в гармоничности организации.

Возрастающее значение индивидуальной приспособляемости и стабилизация ее результатов. Элиминация отстающих и негармоничных филогенетических ветвей. «Отбор» наиболее устойчивых, гармонически перестраивающихся ветвей. Стабилизация всего процесса эволюции. Видообразование (индивидуальный отбор) и типообразование (отбор ветвей).



Сложность корреляционных систем, их регуляторный характер и возможная легкость разрыва связей и перестройки корреляций.

Микроэволюция ведет к видообразованию и перестройке онтогенеза и всей организации в пределах данного типа (в узком смысле) и в пределах возможного при данных факторах эволюции. (Стабилизирующая форма отбора — перестройка онтогенеза). Элиминация внутри популяции = гибель потомства = вымирание генетической линии.

Макроэволюция ведет к типообразованию (кладогенез) и перестройке факторов самой эволюции. Отсюда — новые пути эволюции. Элиминация внутри вида, рода, семейства ... класса ... типа = вымирание филогенетической ветви, после ее вытеснения в узкий биотоп.

Классическая эволюционная теория исходит из наследственности, из наличия известной организации и ее индивидуальной приспособляемости, и из наличия борьбы за существование между отдельными организмами как данных уже предпосылок.

Между тем сама организация и ее способность к реакциям и, в особенности, материальная ее основа, ее устойчивость при переходе от поколения к поколению (наследственность) имеют очевидно историю своего возникновения и развития. В роли движущих сил эволюции организмов является состязание биологически различающихся особей. Однако формы этого состязания меняются, они различны и у современных организмов. Очевидно и сама «борьба» за существование прошла этапы своего возникновения и преобразования в процессе эволюции. Вместе с тем конечно должны были изменяться и формы естественного отбора.


{7}

Таким образом выявляется необходимость изучения истории основ самого эволюционного процесса — изучение эволюции материальной основы наследственности и движущих сил эволюции.



I (Микроэволюция)

индивидуальное состязание


только географическое и экологическое расчленениевидообразование,

жизнь и оставление потомства или смерть особи = перестройка, дифференциация популяции.



II (Макроэволюция) межгрупповое состязание — принципиально иное

перестройка вида и высших категорий
выделение линий наиболее пластичных в процессе исторических преобразований и вытеснение отстающих и менее гармоничных, преобразование организации и отбор наиболее эффективных методов перестройки.

Онтогенез по происхождению = механизм последовательной индивидуальной адаптации (ясно у растений), в котором непрерывно фиксируется все имеющее постоянное значение (наследственная база), стабилизируется, автономизируется и наоборот устанавливается максимальная обратимость реакций на изменчивые (закономерные) факторы.

Отбирающие факторы

Реализующие факторы


Эволюция эволюции
I. Эволюция индивидуального развития приспособлений и видообразование.

Приспособление к постоянным, периодическим, закономерным и случайным факторам. Внутривидовое соревнование. Индивидуальный отбор и создание онтогенеза.



Элиминация случайного. Стабилизация в условиях изменчивой среды.

Создание стабильного, автономного аппарата развития.



Наследственный код и механизм его реализации.

II. Эволюция филогенетического развития и типообразование.


{8

Межгрупповое состязание и групповой отбор и состязание в приспособлении к меняющимся условиям — скорость эволюции (победа в межгрупповом состязании).

Пути достижения максимальной скорости эволюции. Чем выше регуляция, тем выше может быть и мутабильность!!! Тем выше и резерв!!!

Индивидуальная приспособляемость и регуляция индивидуального развития. Быстрое фиксирование адаптации безусловного значения. Стабилизирующий отбор и усложнение кода. Регуляция. Скрытое мутирование. Увеличение мутабильности. Увеличение резерва. (=высокое внутреннее давление). Регуляция оптимальной мутабильности, оптимальной плодовитости, оптимальной длительности поколения. Переход от движущей формы отбора к стабилизирующей (от мозаичного развития к регуляторному (с обратной связью) и повышение роли последней).

Индивидуальный отбор в основе механизма адаптации особей (Дарвин). Межгрупповой отбор в основе перестройки механизма эволюции филогенетических ветвей.

Механизм регуляции темпов эволюции и ее путей.

Гибель отстающих филогенетических ветвей и ошибочных путей эволюции (чем сложнее система корреляций, тем чаще неудачные направления — например, передача мужских половых признаков на самку).

Отбор быстро и гармонично перестраивающейся организации, т. е. сложных регуляторных систем корреляций. С последующей стабилизацией адаптации и коадаптаций.

Эволюция филогенетического развития и типообразования. Соревнование в типах организации. Прогресс в общей организации и ускорение эволюции как необходимое следствие межгруппового состязания. Уничтожение ветвей!!!

Межгрупповое состязание линий, популяций и ветвей в темпах эволюции. Пути изменения эволюции (линии соревнуются через соревнование всех их особей).

1. Более мутабильные линии. Быстрая смена поколений. Большая плодовитость, плотность населения, острота элиминации. Богатая дифференциация. Быстрый прямой отбор. Прямая детерминация наследственными факторами. Мозаичное развитие. В пределах типа ускорение эволюции.

2. Высокая индивидуальная приспособляемость. Легкая обратимость приспособительных реакций. Полиреактивные системы. Зависимое развитие. Детерминирующее значение внешних факторов. Высокая выживаемость при небольшой плотно-
{9}

сти населения. Медленный отбор, слабая дифференциация. Замедление эволюции.

3. Высокое развитие регуляторных систем. Весьма устойчивый онтогенез на основе системы взаимозависимостей (обратная связь!). Сочетание индивидуальной приспособляемости с контролем развития. Соединение зависимого развития с наследственной обусловленностью. Скрытое мутирование. Накопление резерва. Ускорение эволюции. Стабилизирующий отбор (в колеблющихся условиях среды).

4. Разнообразие географических и экологических ниш. Обильная дифференциация. Многочисленные линии и ветви. Интенсивное межгрупповое состязание в скорости и гармоничности эволюции. Групповой отбор и типогенез. Ускорение эволюции.


Селекционные преимущества:
Вначале—плодовитость! (Элиминация неизбирательная).

Потом — приспособленность  приспособляемость (элиминация избирательная).

Наконец — гармоничность  регуляция  устойчивость (элиминация уклонений).

Приспособляемость реакций и поведения.


Библиография работ, составленная И.М. Медведевой, с. 24–28.
БИБЛИОГРАФИЯ РАБОТ И. И. ШМАЛЬГАУЗЕНА ПО ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ
Печатные труды
1. Значення індивідуальних кореляцій в еволюції ембріона. 1937. Праці Науководослідного Інституту біології (Київський Держ. Унів.), 1: 7–31 (по-украински, резюме по-немецки).

2. Антон Дорн и его роль в развитии эволюционной морфологии. 1937. А. Дорн. Происхождение позвоночных животных и принцип смены функций. Биомедгиз. М.—Л.: 7—78.

3. Эволюционная морфология. 1938. Сб. «Математика и естествознание в СССР за 20 лет». М.—Л.: 596—611.

4. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии 1938 М.—Л.: 1—144.

5. Интегрирующие факторы эволюции. 1938. Природа, 6: 36—47.

6. Научная деятельность академика А. Н. Северцова как теоретика-эволюциониста. 1939. Сб. «Памяти академика А. Н. Северцова», Труды Инст. Эволюц. морф. АН СССР, 1: 55—61 (по-русски), 62—69 (по-немецки).

7. Значение корреляций в эволюции животных. 1939. Сб. «Памяти академика А. Н. Северцова», Труды Инст. Эволюц. морф. АН СССР» 1-175—230.

8. О направлениях эволюционного процесса. 1939. Изв АН СССР сер биол., 1: 7—12.

9. Проблема соотношений между индивидуальным и историческим развитием животных. 1939. Вестн. АН СССР, 10: 74—83.

10. Дарвинизм и теории направленной эволюции. 1939. Зоол. журн., 18, 4-544—556.

11. Дарвинизм и неодарвинизм. 1939. Усп. совр. биол., 11, в. 2: 204—216.

12. Рушійні фактори еволюції (Доповідь на Дарвінівській сесії Академії наук УРСР в грудні 1939 р.). 1939. Вісті Акад. наук УРСР, 9–10: 27—40.

13. Движущие факторы эволюции. 1939. Природа, 11: 13—25.

14. Пути и закономерности эволюционного процесса. 1939—1940. М.—Л.: 1-231.

15. Пути и закономерности эволюции. 1940. Сб. в честь И. В. Сталина АН УССР.

16. Борьба за существование и расхождение признаков. 1940. Журн. общ. биол. 1, 1: 9—24.

17. Возникновение и преобразование системы морфогенетических корреляций в процессе эволюции. 1940. Журн. общ. биол., 1, 3: 349—370.

18. Изменчивость и смена адаптивных норм в процессе эволюции. 1940. Журн. общ. биол., 1, 4: 509—528.

19. Стабилизирующий отбор и его место среди факторов эволюции. I. Стабилизация форм и механизм стабилизирующего отбора. 1941. Журн. общ. биол., 2, 3: 307—330.

20. Стабилизирующий отбор и его место среди факторов эволюции. II. Значение стабилизирующего отбора в процессе эволюции 1941 Журн. общ. биол., 2, 3: 331—354.

21. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. 1942. 2 доп. изд. М.—Л.: 1—211.

22. Темп эволюции и факторы, его определяющие 1943 Журн общ. биол., 4, 5: 253—285.

23. Проблема устойчивости органических форм (онтогенезов) в их историческом развитии. 1945. Журн. общ. биол., 6, 1: 3—25.

24. Закономерности в эволюции формообразовательных процессов и законы классической физиологии. 1945. Природа, 4: 34—46.

25. Стабилизирующий отбор и проблема передачи половых признаков с одного пола на другой. 1945. Журн. общ. биол., 6, 6: 363-380.

26. Проблемы дарвинизма. Пособие для ВУЗов. 1946. М.: 1—528.

27. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). 1946. М.: 1—396. Factors of Evolution. The Theory of Stabilizing Selection. 1949. Philadelphia — Toronto: 1—327.

28. Значения стабілізації органічних форм в процесі еволюції. 1946. Вісті АН УРСР, 5-6 (123-124): 106-115.

29. Изучение факторов эволюции. 1947. Сб. АН СССР к 30-летию Октября. М.—Л.: 241—266.

30. Дарвинизм — самостоятельная научная дисциплина. 1947. Вестн. Высш. школы, 3: 44—47.

31. Новое в современном дарвинизме. 1947. Природа, 12: 31—44.

32. Представление о целом в современной биологии. 1947. Вопросы философии, 2: 177—183.

33. Внешние факторы, межвидовая борьба и внутривидовое соревнование в их взаимодействии. 1947. Сб. «Внутривидовая борьба у животных и растений», МГУ: 3—13.

34. Проблема приспособления у Дарвина и у антидарвинистов. 1948. Тезисы Конференции по проблемам дарвинизма. МГУ: 5—7.

35. Внешние факторы: межвидовая борьба и внутривидовое соревнование в их взаимодействии. 1948. Вестн. Моск. Унив., 1: 147—154.

36 Регулирующие механизмы эволюции (к 100-летию теории естественного отбора). 1958. Зоол. журн., 37, 9: 1291—1306. Die Steuerungsmechanismen des Evolutionsprozesses. 1959. Sowjetwissenschaft, Naturwissenschaftliche Beitrage, Н. 2.

37. Наследственная информация и ее преобразования. 1958. Докл. АН СССР, 120, 1: 187—190. 1968. Сб. «Кибернетические вопросы биологии», Новосибирск: 14—17.

38. Hereditary information and its transformations. 1958. Montreal. X International Congress of Genetics, v. II: 253. Наследственная информация и ее преобразования. 1965. Пробл. киберн., 13: 249. 1968. Сб. «Кибернетические вопросы биологии», Новосибирск: 18.

39. Контроль и регуляция в эволюции. 1958. Бюлл. МОИП, сер. биол., 63, 5: 93—121. 1968. Сб. «Кибернетические вопросы биологии», Новосибирск: 34—73.

40. Перспективы применения точных методов в изучении эволюции (тезисы). Материалы совещания по применению математических методов в биологии, 12—17 мая 1958 г.. Л.: 14—16.

41. О детерминизме и статистических законах в учении о наследственности. 1958. Бот. журн., 43, 8: 1192—1195. 1968. Сб. «Кибернетические вопросы биологии», Новосибирск: 183—187.

42. Stabilizing Selection. 1959. London. Proc. XV-th Intern. Congr. Zool., 16— 23 July 1958, Sect. 2: 131—133.

43. Великий ученый-естествоиспытатель (к 150-летию со дня рождения Чарлза Дарвина). 7 февраля 1959. Бюлл. № 20. Пресс-бюро газ. «Красная звезда»: 1—3.

44. Перспективы применения точных методов для изучения факторов эволюции. 1959. Вестн. Ленингр. Унив., сер. биол., 9: 108—118.. 1968. Сб. «Кибернетические вопросы биологии», Новосибирск: 74—83.

45. Естественный отбор и информация. 1960. Изв. АН СССР, сер. биол., 1: 19—38. Naturliche Auslese und Information. 1960. Sowjetwissenschaft. Naturwissenschaftliche Beitrage, 9. 1968. Сб. «Кибернетические вопросы биологии», Новосибирск: 84—102.

46. Основы эволюционного процесса в свете кибернетики. 1960. Пробл. киберн., 4: 121—149. Grundlagen des Evolutionsprozesses vom kybernetischen Standpunkt. 1964. Probleme der Kybernetik, Bd. 4. Berlin. 1968. Сб. «Кибернетические вопросы биологии», Новосибирск: 112—140.

47. Evolution and cybernetics. 1960. Evolution, 14, 4: 509—524. Эволюция и кибернетика. 1968. Сб. «Кибернетические вопросы биологии», Новосибирск: 141—156.

48. Количество фенотипической информации о строении популяции и скорость естественного отбора. 1960. Сб. «Применение математических методов в биологии», ЛГУ: 95—109. 1968. Сб. «Кибернетические вопросы биологии», Новосибирск: 103—111.

49. Естественный отбор и его формы. 1960. Сб. «Вопросы эволюции, биогеографии и селекции памяти академика Н. И. Вавилова». М —Л.: 311—319.

50. В редакцию Ботанического журнала. 1960. Бот. журн., 45, 3: 470.

51. Интеграция биологических систем и их саморегуляция. 1961. Бюлл. МОИП, сер. биол., 66, 2: 104—134. Die Integration der Biologieschen Systeme und ihre Autoregulation. 1961. Sowjetwissenschaft, Naturwissenschaftliche Beitrage, Н. 11: 1127—1155. 1968. Сб. «Кибернетические вопросы биологии», Новосибирск: 157—182.

52. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии. 1964. М.: 1—132.

53. Эволюция в свете кибернетики. 1965. Пробл. киберн., 13: 195—199. 1968. Сб. «Кибернетические вопросы биологии», Новосибирск: 188—192.

54. Что такое наследственная информация? 1966. Пробл. киберн., 16: 23—35.

55. Ф. Энгельс об учении Ч. Дарвина. 1966. Сб. «Философские проблемы современной биологии»: 7—13.

56. Проблема приспособления у Дарвина и у антидарвинистов. 1966. Сб. «Философские проблемы современной биологии»: 14—28.

57. Кибернетика как учение о саморазвитии живых существ. 1968. Сб. «Кибернетические вопросы биологии», Новосибирск: 193—221.

58. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. 1968. Изд. второе перераб. и доп. М.: 1—451.

59. Проблемы дарвинизма. 1969. Изд. второе перераб. и доп. Л.: 1—493.

60. Факторы прогрессивной (ароморфной) эволюции — снижения энтропии. 1972. Сб. «Закономерности прогрессивной эволюции». Л.: 5—24.

61. «Происхождение видов» и современные проблемы дарвинизма. 1973. Сб. «История и теория эволюционного учения», вып. 1. Л.: 5—15.

62. Эволюция факторов эволюции и ее движущие силы (см. настоящий сборник).


Ненапечатанные рукописи
63. Дарвин и теория естественного отбора (стенограмма лекции 19.IV.1938). 1938. 20 стр.

64. Об идеологической работе на кафедре дарвинизма Моск. Гос. Ун-та, 1947. 3. 5 стр.

65. Эволюционная концепция академика Т. Д. Лысенко и дарвинизм. 1947. 4. 5 стр.

66. Внутривидовое соревнование является основой единственной материалистической теории эволюции — теории Дарвина. 1947. 13 стр.

67. Стабилизрующий отбор и эволюция индивидуального развития. (?). 36 стр.

68. Неоламаркизм и неодарвинизм. 1947. (?). 7 стр.

69. Рецензия на книгу Э. Майра «Систематика и происхождение видов». 1947. 3. 5 стр.

70. Замечания по поводу плана Издательства Иностранной Литературы. 1. 5 стр.

71. Ответ на статью в «Литературной газете» 4.1.48. 1948. 7 стр.

72. Рецензия на книгу А. С. Серебровского «Биологические прогулки». 1948. 2 стр.

73. Замечания по поводу рецензии И. Презента в журнале «Агробиология», 3, 1947 г. 5 стр.

74. О «критике» И. Халифмана на сборник МГУ о внутривидовой борьбе. 1947—48. 1 стр.

75. Рукопись без названия (ответ на критику 1948 г.). 1948—1951 (?). 25 стр.

76. Эволюция органического мира и учение о диалектическом развитии. 1957. 27 стр.

77. Эволюция органического мира и учение о диалектическом развитии. 1957. 6 стр.

78. Проблема целесообразности в «новом» освещении. 1957. 14 стр.

79. Стабилизирующий отбор (полный текст доклада на XV Международном конгрессе зоологов в Лондоне). 1958. 4. 5 стр.

80. К столетию теории естественного отбора Ч. Дарвина. 1959. 3. 5 стр.


скачать файл


Смотрите также: