misle.ru страница 1страница 2страница 3
скачать файл


Министерство образования и науки Российской Федерации

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«РОСТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»


М.Г. Сизова
ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ


ЖИВОТНЫЕ КАК КОМПОНЕНТ ПОЧВЕННОЙ ЭКОСИСТЕМЫ

Учебно-методическое пособие для студентов ДО, ВО и ОЗО

биолого-почвенного факультета


Ростов-на-Дону

2006

Учебно-методическое пособие разработано кандидатом биологических наук, доцентом кафедры экологии и природопользования М.Г. Сизовой.


Печатается по решению кафедры экологии и природопользования биолого-почвенного факультета РГУ (протокол № 23 от 28.06.2006)

Сизова М.Г. Экология животных. Учебно-методическое пособие для студентов вузов. Ростов-на-Дону: УПЛ РГУ, 2006. 35 с.

ВВЕДЕНИЕ

Человек, в сущности, совершенно не думает о том, что у него под ногами. Всегда мечется… И самое большее – взглянет, как прекрасны облака у него над головой… И ни разу не поглядит себе под ноги, не похвалит: как прекрасна почва!

Карел Чапек

Основой жизни на Земле являются круговорот веществ и поток энергии в биосфере. Высокое разнообразие животного мира обусловливает и его разнообразную роль в этих процессах. Связи животных друг с другом, с растениями, микроорганизмами определяют устойчивость биоценозов и экосистем. Животные участвуют в формировании ландшафтов, в почвообразовании, определяют продуктивность различных биогеоценозов и т. д.

Экология животных изучает пути и механизмы адаптаций организмов, популяций и сообществ к изменяющимся условиям жизни и их влияние на среду обитания.

Целью изучения дисциплины является формирование у студентов взгляда на животный мир как обязательный компонент биосферы, от состояния и жизнедеятельности которого зависит функционирование и устойчивость экологических систем, а также пригодность экосистем для жизни человека.

Задача курса – обучение грамотному восприятию явлений, связанных с существованием, развитием и деятельностью популяций, видов и сообществ животных в окружающей среде.

Интерес к изучению средообразующей деятельности животных возник давно. Такие данные о роли животных в почвообразовании появились в науке, начиная с работ Ч. Дарвина в 80-е годы XIX века, потому что именно он дал количественную оценку деятельности дождевых червей. Дарвин впервые высказал мысль о создании гумуса дождевыми червями. Он установил, что дождевые черви ускоряют разложение растительных остатков, перерабатывая их не только механически, но и химически, пропуская через кишечник. Дарвин определил копрогенный характер луговых и лесных почв Англии.

Создатель современного почвоведения В. В. Докучаев был первым ученым, увидевшим связь между мертвой и живой природой, между растительным, животным и минеральным царствами. Изучение почвообразовательной роли животных почвы в России имеет старые традиции, заложенные в работах П. А. Костычева, Г. Н. Высоцкого, Н. А. Димо.

Современник В. В. Докучаева, петербургский профессор П. А. Костычев (1886) доказал в опытах с грибными комариками роль животных в ускорении деструкции растительных остатков по сравнению с грибным и бактериальным разложением. Практическим подтверждением идей Докучаева о роли биотического фактора в формировании почв явились работы его учеников. Г. Н. Высоцкий (1899), геоботаник и почвовед, занимаясь лесоразведением в степной зоне (Украина), установил, что именно деятельность дождевых червей определяет зернистую структуру черноземов. Н. А. Димо (1938) изучал влияние муравьев, термитов и пустынных мокриц на почвы глинистых пустынь и значение дождевых червей на поливных землях в Средней Азии; деятельность малого суслика — в Заволжье и полевок — в Грузии.

Несмотря на известные в этой области работы отечественных и зарубежных исследователей, изучению почвенной фауны долгое время не придавали должного значения. Даже Докучаев, знавший о результатах работ Дарвина и признававший в принципе роль животных в формировании почвы, считал этот фактор, имеющим лишь локальное значение. Недооценка роли животных в трансформации органических остатков в почве в значительной мере объяснялась рядом причин. Докучаев еще не владел достаточным материалом для оценки роли животных в почвообразовании. Кроме того, это был период бурного развития микробиологии, и в практике почвенных исследований использовались ее методы. Поэтому основными агентами разрушения отмерших организмов и высвобождения элементов питания считались микроорганизмы.

Интерес к почвенно-зоологическим исследованиям возрос в 40— 50-е годы XX века. Выдающуюся роль в этом сыграли исследования академика М. С. Гилярова и созданной им первой в СССР лаборатории почвенной зоологии (1956), координировавшей исследования в стране. Монография М. С. Гилярова «Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых» (1949), удостоенная Сталинской премии, стала основополагающим трудом в новой области естествознания — почвенной зоологии, вобравшей в себя достижения зоологии, генетического почвоведения, эволюционной теории, а автор — признанным во всем мире основателем почвенной зоологии и ее лидером. В этой книге сформулированы теоретические основы и методологические принципы исследования почвообитающих животных.

В обширном научном наследии М. С. Гилярова, кроме названного труда, выделяются фундаментальные монографии: «Зоологический метод диагностики почв» (1965), удостоенная Государственной премии СССР; «Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше» (1970), отмеченная премией Московского общества испытателей природы. При непосредственном его участии и под общим руководством вышли «Определитель обитающих в почве личинок насекомых» (1964) и «Определитель обитающих в почве клещей» в 3-х томах (1975—1987), удостоенные Государственных премий СССР.

Почвенная зоология в настоящее время — многоплановая научная дисциплина, изучающая взаимодействие обитающих в почве животных с их средой (почвой) в индивидуальном и историческом развитии.

Почвенно-зоологические исследования охватывают широкий круг современных проблем, связанных с изучением: популяционной структуры и динамики сообществ; специфики биотических связей в сапротрофном зоомикробном комплексе (ЗМК) и структурных особенностей пищевых цепей в почве; роли почвенной биоты в системе биоиндикации антропогенных воздействий на природные экосистемы и биомониторинга окружающей среды. Биоиндикация антропогенных факторов — это определение биологически и экологически значимых антропогенных нагрузок на основе реакций разных организмов и их сообществ (Д. А. Криволуцкий). Почвенная фауна оказывается более чутким индикатором изменений, чем растения, обладающие значительной инерцией по отношению к ним. Использование почвенных беспозвоночных в качестве индикаторных видов оправдано и потому, что наиболее чувствительные к антропогенному воздействию стадии их жизненного цикла проходят в почве: яйца, личинки, куколки.

Биоиндикация — главный метод биологического мониторинга, т. е. мониторинга биоты экосистемы. Но в биомониторинге используются и другие методы. Например, химический анализ содержания загрязняющих веществ в живых организмах.

Почвенная зоология исследует механизмы миграции экотоксикантов в почвах и биологической деградации их. Экотоксикант — токсичное и устойчивое в условиях окружающей среды вещество, способное накапливаться в организмах до опасных уровней концентрации (соединения тяжелых металлов, мышьяка, фтора, углеводородов). Загрязняющие вещества накапливаются в биомассе и мигрируют по пищевым цепям, поэтому в экотоксикологических исследованиях необходимо определять величины биомассы различных групп организмов почвы. В разрушении химических веществ в почве участвуют различные группы организмов: животные, бактерии, грибы, актиномицеты, растения. Они поглощают и перерабатывают химические соединения. В этом блоке исследований выделяются работы казанских педобиологов (Т. И. Артемьева и др.) по изучению роли почвенных беспозвоночных в процессах естественного восстановления биогеоценозов на загрязненных при нефтедобыче территориях и биологической рекультивации. Исследования в производственных условиях дополнены полевыми опытами в почвах лесотундровых, средне- и южно-таежных, лесостепных ландшафтов и в сухих субтропиках. Установлена четкая корреляция естественного восстановления комплекса педобионтов со скоростью распада нефти в почве и техногенной сукцессией растительности. Интенсивность процессов увеличивается с севера на юг: на севере они лимитируются низкими температурами, а в сухих субтропиках — недостатком влаги. Необходимо отметить одно из главных отличий экотоксикологии от классической токсикологии — она исследует реакцию популяции, сообщества и экосистемы на воздействие загрязняющего вещества, а не отдельного организма.

Успешно развивается радиоэкологическое направление, которое прежде всего связано с именем Д. А. Криволуцкого. В биоиндикации радиоактивных загрязнении используется новый для этой области показатель — состояние почвенной биоты. На базе популяционной радиоэкологии можно решать проблемы экологического нормирования и определять факторы биологического риска.

Следует выделить направление, связанное с изучением участия животных в биогенном круговороте химических элементов, их биогеохимической деятельности. Объемный материал по этой проблеме сведен в монографии А. Д. Покаржевского «Геохимическая экология наземных животных» (1985), первой такого плана в почвенной зоологии.

В последние годы приобрели большую актуальность исследования формирования и особенностей структуры экотонных сообществ. Экотоны — переходные пространства между различными природными системами, буферные территории, характеризующиеся постоянно высокой изменчивостью факторов среды. Растущие антропогенные нагрузки увеличивают контрастность и мозаичность экосистем и ландшафтов и, как следствие, формируются новые пограничные экотонные системы и сообщества. В экотонах возникают физические и биогеохимические барьеры для миграции загрязняющих веществ. Почвенные беспозвоночные в таких зонах становятся уязвимыми. В то же время экотоны служат местом сохранения биологического разнообразия.

Среди направлений почвенной зоологии, связанных с задачами почвоведения — охрана животного мира почвы. Эффективная система охраны комплексов почвенной фауны возможна при соблюдении двух основных принципов (М. С. Гиляров, Д. А. Криволуцкий, А. Д. Покаржевский). Первый принцип — это охрана экосистем в целом, а не отдельных их компонентов, т. к. контроль каждого вида невозможен. При этом необходимо учитывать, что каждому типу почв соответствует определенный комплекс животных. Второй принцип — это создание системы охраняемых экосистем почв во всех областях страны.

Традиционным, одним из ведущих направлений является изучение почвообразовательной роли почвенных животных. Оно многопланово: изучает влияние отдельных видов на свойства почв (механическое размельчение растительных остатков и вовлечение их вглубь, рассеивание в пространстве экскрементов и т. д.); исследует роль комплексов беспозвоночных в разложении органических остатков и их взаимосвязи с почвенными микроорганизмами в этих процессах. Практический выход имеют работы по использованию отдельных групп беспозвоночных (дождевых червей, диплопод) в зоомелиорации почв. Большое значение придается результатам изучения влияния организационно-хозяйственных мероприятий (распашка земель, орошение, осушение болот, вырубка лесов и др.) на состояние комплексов животных почвы.

Зоологический метод диагностики почв, разработанный М. С. Гиляровым, основан на анализе состава животного населения почв, соотношения отдельных его компонентов, численности и экологических особенностей входящих в них популяций. Эти показатели могут быть использованы как индикатор свойств почвы, ее плодородия: каждый вид заселяет те местообитания, где создаются оптимальные условия для его жизнедеятельности. Этот метод с успехом применялся и в тех случаях, когда коррелятивная связь между типом растительности и типом почвы выражена не четко и возникали затруднения в определении типа, разновидности почвы. По степени сходства почвенной фауны сравниваемых участков можно говорить об идентичности типов почв.

Данное пособие призвано расширить представление студентов о месте и роли почвенных животных в круговороте веществ и потоке энергии в экосистемах суши.

1 СТРУКТУРА ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ПОЧВЫ И ФАКТОРЫ ЕГО

РАЗНООБРАЗИЯ

В наземных экосистемах во всех районах Земли обитателями почвы являются 50—99% всех видов животных и на их долю приходится 60—90% наземной зоомассы. Число особей на единицу площади у некоторых групп достигает фантастических величин (до 1 млн. клещей, ногохвосток на 1 кв. м в лесных и луговых почвах). Причины высокого обилия различных представителей почвенного населения изложены в книгах М. С. Гилярова.

Почва представляет очень сложную, многокомпонентную среду. Это трехфазная и полидисперсная система, в которой промежутки между твердыми частицами и их агрегатами заполнены воздухом и водой с растворенными в ней солями. Полидисперсность почвы, или ее гранулометрия, выражается в содержании механических элементов разного размера, от отдельных ионов почвенного раствора до каменистых включений. Разное соотношение фаз создает гамму условий и поэтому для разных размерных групп организмов почва представляет неодинаковую среду, что является одним из факторов высокого разнообразия ее биоты.

В почвенной зоологии принято выделять размерные группы животных, различающихся способами использования среды обитания:

- нанофауна (размеры от микрон до долей мм) – микроскопические объекты, которые могут наблюдаться только с помощью инструментальных методов: простейшие (корненожки, жгутиконосцы, инфузории), мелкие нематоды и коловратки, тихоходки;

- микрофауна (доли мм – доли см) — более крупные немикроскопические организмы: клещи, нематоды, энхитреиды, пауки, коллемболы (ногохвостки), протуры, симфилы, мелкие жуки;

- мезофауна (доли см – несколько см) — крупные беспозвоночные, хорошо различаемые невооруженным глазом, легко учитываемые в полевых условиях при ручной разборке проб почвы: кольчатые и плоские черви, многоножки, пауки, мокрицы, брюхоногие моллюски, насекомые на разных стадиях развития;

- макрофауна (мегафауна) — почвенные позвоночные и крупные формы беспозвоночных.

Установлена обратная зависимость между размерами животных и уровнем их численности (М. С. Гиляров).

Разные размерные группы животных неодинаково используют почву как среду обитания (М. С. Гиляров). Для микроскопических организмов средой обитания оказывается не вся почва, а система микрокапель, капилляров, гравитационной воды, скопления влаги на твердых частицах и между частицами. Когда в почве имеется капиллярная и гравитационная вода, простейшие и коловратки плавают в ней. Животные сохраняют жизнеспособность даже в пленочной воде, находясь в неподвижном состоянии, но не прекращая питания микроорганизмами, детритом, оказавшимися в тех же водяных пленках. Обитатели пленочной воды почв входят также в состав фауны грунтов пресноводных водоемов (Д. А. Криволуцкий). Хотя в почве распределение влаги неравномерное, «прерывистое», но общая поверхность различных форм воды столь велика, что ее можно считать специфическим водоемом, а микроскопических обитателей — физиологически водной экологической группой. Существенное значение для этих организмов имеют особенности почвенной влаги: реакция (рН), химический и газовый состав, наличие почвенных коллоидов, состав водорастворимых солей, особенности органического вещества и порового пространства.

Для мелких членистоногих, называемых микроартроподами, среда обитания — это система ходов и полостей между частицами почвы и их агрегатами, почвенные трещины, ходы более крупных животных и корней, заполненные влажным воздухом. Условия жизни в почве этой группы животных М.С. Гиляров сравнивает с обитанием в насыщенных влагой пещерах. Передвижение обитателей таких пустот не отличается от передвижения по поверхности твердого субстрата. Они могут переживать периоды затопления почвы в отдельных пузырьках воздуха. Все сказанное позволяет считать их физиологически строго наземной экологической группой. Наибольшее значение для этой категории имеют степень порозности и влажности среды, характер распределения органических остатков и гумуса и температурный режим.

Для крупных животных — беспозвоночных и позвоночных — почва представляет среду обитания в целом. Она выступает как рыхлый или плотный и даже твердый субстрат. Движение в плотных слоях почвы встречает большое сопротивление. Передвижение возможно либо по естественным скважинам для животных с тонким змеевидным телом, либо раздвигая частицы почвы, либо копая и прогрызая ходы. При этом животные всегда испытывают механическое воздействие ее твердой фазы и химические воздействия почвенного раствора через покровы, особенно в периоды переувлажнения или затопления почвы. Для крупных почвенных животных имеет значение вся совокупность свойств почвы как единого природного тела.

Почва — это слой наземных биогеоценозов, где происходит разложение, минерализация и гумификация органического вещества. В ней встречаются все стадии разложения животных и растительных остатков: опавшие листья и начинающие гнить листья и корни растений, микроорганизмов. Все это резко расширяет спектр пищевых ресурсов видов и создает возможность одновременного сосуществования в почве животных с различными пищевыми предпочтениями.

Не менее значительным фактором, определяющим видовое богатство почвенной фауны и огромной ее биомассы по сравнению с обитателями других ярусов биогеоценозов, считается то, что животные используют дополнительный резерв белка — из микроорганизмов почвы, а не только от высшей растительности. И здесь не столь важны общие запасы органического вещества, сколько большие ресурсы доступного белка (Д. А. Криволуцкий, А. Д. Покаржевский).

По степени связи с почвой различают три основные группы животных:

- геобионты - проводящие в почве всю жизнь: дождевые черви, некоторые виды многоножек, ногохвосток и др;

- геофилы - у которых какая-то часть цикла развития обязательно проходит в почве: жужелицы, хрущи, комары-долгоножки и др;

- геоксены - случайные обитатели почвы, использующие почву лишь в качестве временного убежища или укрытия: развивающиеся вне почвы пауки, вредная черепашка и др.

Таким образом, широта условий жизни в почве делает ее средой, переходной между водной и наземной. Животные заселили подстилку и минеральные горизонты почвы благодаря специальным адаптациям к различным ее фазам. Расхождение в образе жизни различных размерных групп привело к формированию различных экологических групп — от физиологически водных до строго наземных. Разнообразие источников пищи также обусловило высокий уровень численности, разнообразие видов и экологических групп. Значение почвы в эволюции животного мира заключается в том, что почва рассматривается как среда, через которую животные могли перейти от водного образа жизни к наземному (М. С. Гиляров).

2 ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Комплекс почвенных беспозвоночных включает разные функционально-ценотические группы, различающиеся как по типу питания, так и по форме деятельности. По типу питания выделяются группы:

- фитофаги — животные, питающиеся живыми растительными тканями;

- зоофаги — животные, питающиеся другими животными. К ним относятся хищники и паразиты;

- сапрофаги — животные, питающиеся разлагающимися остатками организмов;

- миксофаги – формы со смешенным питанием.

Наиболее характерной частью почвенного комплекса являются сапрофаги. На их долю приходится основная масса почвенных животных. Биогеоценотическая роль сапрофильного комплекса состоит как в непосредственном биохимическом и физическом возодействии на органические остатки, так и в стимуляции деятельности сапрофитного комплекса (М. С. Гиляров, Ю. И. Чернов). На основе собственного материала и данных мировой литературы Б. Р. Стригановой проведен подробный анализ питания сапрофагов и раскрыты основные особенности детритных пищевых цепей в почве. Комплекс почвообитающих сапрофагов неоднороден по характеру питания входящих в его состав животных. В нем выделяются трофические группировки: фитосапрофаги, микробофаги (микрофитофаги), детритофаги (Б. Р. Стриганова).

Фитосапрофаги утилизируют непосредственно отмершие ткани сосудистых растений. Эти животные способны использовать клетчатку, сапробиотических нематод, гемицеллюлозы, пектины. Наиболее активными разрушителями листового опада являются диплоподы, мокрицы, наземные моллюски, некоторые виды дождевых червей и коллембол, личинки типулид и бибионид. В переваривании грубой растительной пищи у этих форм активную роль играют кишечные симбионты — бактерии, грибы и простейшие — хотя они имеют собственный фермент целлюлазу.

Микробофаги (микрофитофаги) — это потребители бактериальных пленок, микромицетов, почвенных водорослей. К ним относятся многие виды панцирных и тироглифодных клещей, энхитреид, нематод, коллембол, простейших. Животные отличаются наличием специальных энзимов, расщепляющих оболочки и включения грибных клеток. В этой группе имеются потребители почвенных водорослей — альгофаги, как разновидность фитофагов. Но в основном потребление водорослей комбинируется с бактерио- и микофагией. Совместная встречаемость беспозвоночных и водорослевых группировок имеет большое значение в формировании пионерных сообществ в развивающихся почвах (И. В. Стебаев). При выветривании горных пород на рыхлых продуктах их разрушения в первую очередь поселяются водоросли, лишайники и беспозвоночные — альгофаги (микроартроподы). Экскременты животных составляют основу органической фракции первичных почв. Водоросли благодаря водоудерживающей способности создают среду, благоприятную для поселения микроорганизмов (Э. А. Штина, М. М. Голлербах).

Детритофаги потребляют растительные и животные остатки, утратившие исходную структуру и перемешанные с почвой. Эта группа включает дождевых червей, энхитреид, орибатид, личинок некоторых видов жуков и двукрылых, диплопод семейства полизониида, коллембол.

Среди беспозвоночных почвы, потребляющих энергию разлагающихся органических остатков, М. С. Гиляров выделил такие экологические группы, как сапрофаги (детритофаги), микофаги, копрофаги. Копрофаги — питаются собственными экскрементами или других животных (жуки-навозники, личинки серых мясных мух). К сапрофагам в широком смысле слова относят некрофагов — потребителей трупов животных (жуки-мертвоеды, личинки синих и зеленых мясных мух, кожееды). В почве много видов со смешанным типом питания - миксофагов

скачать файл

следующая страница >>
Смотрите также: